SUPERVISOR
بدرالدین ابراهیم سیدطباطبایی (استاد مشاور) محمدرضا سبزعلیان دستجردی (استاد مشاور) پرویز احسان زاده (استاد مشاور) مهدیه غلامی (استاد راهنما) مصطفی مبلی (استاد راهنما)
STUDENT
Leila Aslani
لیلا اصلانی
FACULTY - DEPARTMENT
دانشکده کشاورزی
DEGREE
Doctor of Philosophy (PhD)
YEAR
1394
TITLE
Physiological, biochemical and molecular study of the sink-source relationship in greenhouse tomato
Plant growth is closely related to photosynthesis rate and the assimilate partitioning. Photosynthesis rate can strongly depend on environmental and internal conditions including the source-sink balance. Sink activity is directly connected with the change in the sink/source ratio, providing one way in which various important cellular processes, including carbohydrate metabolism and the secondary metabolites synthesis and traort, are intrinsically regulated. Considering that the growth of tomato fruits suffers from competition from both other fruits in the same truss and fruits in other trusses, this study aimed to evaluate the effect of altered sink/source ratio on physiological changes in a truss that affect source strength, and fruit quality and quantity of two cultivars of tomato ( Solanum lycopersicum L.). The sink demand alteration treatments were: saving one fruit per truss (1F), two fruits per truss (2F), three fruits per truss (3F), and no fruit pruning (control). Each fruit cluster was pruned when the first fruit had reached a 1 cm diameter. The pericarp of the first fruit of the second cluster was collected at the fully ripe stage for fruit quality characteristics determination. For biochemical measurements, the leaves below and upper the third truss and pericarp of the first fruit on the third truss were collected (one fruit per replication) at three different developmental stages. i.e. end of the cell division (15 days after treatment; DAT), cell expansion (30 DAT), and the beginning of ripening (45 DAT). The results showed that traort the assimilates to the fruits was decreased by increasing sink demand and it was compensated by increased vegetative growth. According to the inhibited influence of the sink/source ratio on chlorophyll content and nitrate reductase activity, it seems that the sink/source ratio did not affect photosynthesis. The decreasing sink/source ratio increased the carbohydrate content of the leaves, but it seems that the carbohydrate would not accumulate to levels that are enough to induce the sugar repression of photosynthesis in the sink leaves. Decreasing sink/source ratio increased starch, sucrose, and hexose contents in the fruits and modulated the activity of the key enzymes and the expression of tomato hexose traorter genes ( LeHT s). Based on relative transcript levels, all examined LeHT s were overexpressed at the end of cell division and cell expansion stage of fruit development, but the strongest expression level observed at the onset of ripening was related to LeHT1 and LeHT2 . Given the concomitancy of cell wall invertase activity and LeHT s relative expression cell wall invertase activity seemed to be involved in the expression level of LeHT s. The increased trends of LeHT s expression by decreasing the sink/source ratio comfort the role of hexose traorters in determining the sink strength of tomato fruits. The •OH-scavenging ability of 1F and control was highest because of the highest amount of lycopene, flavonoids, and total phenolic compound content of these treatments. Overall, the obtained results showed that the decreased sink/source ratio increased dry matter partitioning into the fruits, and therefore, the content of phytochemicals. Decreasing sink demand increased the incidence of blossom end rot (BER) and relative fruit growth rate. The correlation between BER incidence and relative fruit growth rate showed that the fruit growth rate is an important factor in BER incidence. Endogenous auxin and cytokinin are key regulators controlling fruit growth rate and BER incidence. We suggest the slowing down of the relative growth rate by keeping more fruits per truss as an effective and cheap way to control BER incidence. Key Words Invertase, Blossom end rot, Phloem unloading, Fruit growth rate, Carbohydrate, fruit quality, Hexose traorters, Phytohormones.
رشد گیاه به سرعت فتوسنتز و تسهیم مواد فتوسنتزی وابسته است. سرعت فتوسنتز به شرایط محیطی و درونی گیاه همچون رابطه منبع-مخزن بستگی دارد. تنظیم فعالیت مخزن از طریق تغییر نسبت منبع به مخزن ممکن است اثرات قابل توجهی بر فرایندهای مهم سلولی، شامل متابولیسیم کربوهیدراتها و تولید و انتقال متابولیتهای ثانویه داشته باشد. با توجه به این که رشد میوههای گوجه فرنگی در اثر رقابت بین میوههای درون یک خوشه و خوشههای دیگر گیاه محدود میشود، هدف از این پژوهش بررسی اثر تغییر نسبت منبع به مخزن بر تغییرات فیزیولوژیک مؤثر بر قدرت مخزن و به دنبال آن کیفیت و کمیت دو رقم گوجه فرنگی گلخانهای ( Solanum lycopersicum L.) بود. به این منظور چهار تیمار نسبت منبع به مخزن شامل حفظ یک میوه در خوشه، حفظ دو میوه در خوشه، حفظ سه میوه در خوشه و عدم هرس خوشهها (شاهد) مطالعه شد. تیمار هرس در مرحلهای که قطر اولین میوه در خوشه یک سانتیمتر بود، اعمال شد. اولین میوه تشکیل شده در دومین خوشه در مرحله کاملاً رسیده برای اندازهگیری ویژگیهای کیفی میوه مورد استفاده قرار گرفت. برای اندازهگیری ویژگیهای بیوشیمیایی و مولکولی، نمونهای همگن از برگهای پایینی و بالایی سومین خوشه و همچنین پریکارپ اولین میوه تشکیل شده در سومین خوشه در سه مرحله متفاوت از مراحل تکاملی میوه گوجه فرنگی شامل 15، 30 و 45 روز از اعمال تیمار به ترتیب در مراحل اواخر تقسیم سریع سلولی، بزرگ شدن سلولها و اوایل مرحله رسیدن جمع آوری شد. نتایج نشان داد که انتقال مواد فتوسنتزی به میوهها با افزایش تعداد میوه کاهش یافت و با افزایش رشد رویشی جبران شد. به دلیل عدم تأثیر نسبت منبع به مخزن بر کلروفیل و فعالیت آنزیم اینورتاز به نظر میرسد که نسبتهای منبع به مخزن اثری بر فتوسنتز نداشت. افزایش نسبت منبع به مخزن محتوای کربوهیدرات برگها را افزایش داد، اما سطح کربوهیدراتهای انباشته شده در برگ برای کاهش مقدار فتوسنتز به اندازه کافی نبود. افزایش نسبت منبع به مخزن باعث افزایش محتوای نشاسته، ساکارز و هگزوزها در میوهها و افزایش فعالیت آنزیمهای کلیدی و بیان ژنهای ناقل هگزوزها در گوجه فرنگی ( LeHT ها) شد. بر اساس سطوح نسبی رونوشتها، بالاترین سطح بیان LeHT ها مورد بررسی در پایان تقسیم سلولی و مرحله بزرگ شدن سلولها بود و LeHT1 و LeHT2 قویترین سطح بیان را در مرحله شروع رسیدن میوهها داشتند. با توجه به همزمانی فعالیت اینورتاز دیواره سلولی (Inv-CW) و بیان نسبی LeHT ها، به نظر میرسد که فعالیت Inv-CW در تعیین سطح بیان نسبی LeHT ها دخیل است. افزایش بیان نسبی LeHT ها با افزایش نسبت منبع به مخزن، نشان دهنده نقش ناقلین هگزوزها در تعیین قدرت مخزن میوههای گوجه فرنگی است. قابلیت کلاته کنندگی رادیکالهای هیدروکسیل در تیمارهای حفظ یک میوه در خوشه و شاهد بیشتر از سایر تیمارها بود که به دلیل بالا بودن محتوای لیکوپن، فلاونوئیدها و کل ترکیبات فنولیک این تیمارها بود. به طور کلی، نتایج نشان داد که افزایش نسبت منبع به مخزن تسهیم مواد فتوسنتزی به میوهها را و بنابراین محتوای ترکیبات بیوشیمیایی میوه را افزایش داد. افزایش نسبت منبع به مخزن، بروز عارضه پوسیدگی گلگاه (BER) و سرعت رشد نسبی میوه را افزایش داد. همبستگی بین بروز BER و سرعت نسبی رشد میوه نشان دهنده اهمیت سرعت رشد میوه در بروز BER است. محتوای اکسین و سیتوکینین درونزا نیز با تنظیم سرعت رشد میوه در بروز BER نقش دارند. کاهش سرعت نسبی رشد میوه از طریق حفظ تعداد مناسب میوه در خوشه به عنوان روشی مؤثر و ارزان برای کنترل BER پیشنهاد میشود. کلمات کلیدی : اینورتاز، پوسیدگی گلگاه، تخلیه آوند آبکش، سرعت رشد میوه، کربوهیدرات، کیفیت میوه، ناقلین هگزوزها، هورمونهای گیاهی.